Fragmentação de habitat - 2

   

Segunda parte de uma tradução de uma revisão sobre um conceito importante. 

 

Traduzido e ampliado a partir de: 

en.wikipedia.org - Habitat fragmentation 

pt.wikipedia.org - Fragmentação de habitat 

 

Implicações 

As consequências da fragmentação de habitat podem ser resumidas em:

• Alta mortalidade das espécies de determinado fragmento devido a mudanças abióticas, bióticas ou indiretas (ecologia).

• Diminuição na qualidade do habitat, levando a menores taxas de sobrevivência e reprodução: declínio populacional.

• Consequências do aumento da matriz na migração das subpopulações, levando ao isolamento e diminuição da variabilidade genética.

• Diminuição na possibilidade de recolonização com a aproximação da extinção local das populações de espécies afetadas.

• Perda de diversidade taxonômica, genética e funcional (isto é, perda de biodiversidade) local e dos serviços ecossistêmicos (serviços ambientais)

Perda de habitat e biodiversidade

 

Uma das principais maneiras pelas quais a fragmentação do habitat afeta a biodiversidade é reduzindo a quantidade de habitat adequado disponível para os organismos. A fragmentação de habitat frequentemente envolve a destruição de habitat e a subdivisão de habitat anteriormente contínuo. [7] As plantas e outros organismos sésseis são desproporcionalmente afetados por alguns tipos de fragmentação do habitat porque não podem responder rapidamente à configuração espacial alterada do habitat. [8] 

A perda de habitat, que pode ocorrer por meio do processo de fragmentação do habitat, é considerada a maior ameaça às espécies. [9]  Mas, o efeito da configuração de manchas de habitat na paisagem, independente do efeito da quantidade de habitat na paisagem (referido como fragmentação per se [3]), foi sugerido como pequeno. [10]  Uma revisão de estudos empíricos descobriu que, dos 381 efeitos significativos relatados da fragmentação de habitat per se na ocorrência, abundância ou diversidade de espécies na literatura científica, 76% foram positivos enquanto 24% foram negativos. [11]  Apesar desses resultados, a literatura científica tende a enfatizar mais os efeitos negativos do que os positivos. [12]  Os efeitos positivos da fragmentação do habitat per se implicam que vários pequenos fragmentos de habitat podem ter maior valor de conservação do que um único fragmento grande de tamanho equivalente. [11]  As estratégias de compartilhamento de terras podem, portanto, ter impactos mais positivos sobre as espécies do que as estratégias de preservação de terras. [11]  

Habitat fragmentado por numerosas estradas perto do 

Parque Nacional das Dunas de Indiana.

A área é o principal determinante do número de espécies em um fragmento [13] e as contribuições relativas dos processos demográficos e genéticos para o risco de extinção da população global dependem da configuração do habitat, variação ambiental estocástica e características das espécies. [13]  Flutuações menores no clima, recursos ou outros fatores que seriam normais e rapidamente corrigidos em grandes populações podem ser catastróficas em populações pequenas e isoladas. Portanto, a fragmentação do habitat é uma causa importante da extinção de espécies. [13]  A dinâmica populacional de populações subdivididas tende a variar de forma assíncrona. Em uma paisagem não fragmentada, uma população em declínio pode ser "resgatada" pela imigração de uma população em expansão próxima. Em paisagens fragmentadas, a distância entre os fragmentos pode impedir que isso aconteça. Além disso, fragmentos desocupados de habitat separados de uma fonte de imigrantes por alguma barreira têm menos probabilidade de serem repovoados do que fragmentos adjacentes. Mesmo espécies pequenas, como a rã-pintada de Columbia, dependem do efeito de resgate. Estudos mostraram que 25% dos jovens percorrem distâncias superiores a 200m, em comparação com 4% dos adultos. Destes, 95% permanecem em seu novo local, demonstrando que essa jornada é necessária para a sobrevivência. [15]  

Além disso, a fragmentação do habitat leva a efeitos de borda. Mudanças microclimáticas na luz, temperatura e vento podem alterar a ecologia ao redor do fragmento e nas porções internas e externas do fragmento. [16]  Os incêndios se tornam mais prováveis na área conforme a umidade cai e a temperatura e os níveis de vento aumentam. Espécies exóticas e de pragas podem se estabelecer facilmente em tais ambientes perturbados, e a proximidade de animais domésticos frequentemente perturba a ecologia natural. Além disso, o habitat ao longo da borda de um fragmento tem um clima diferente e favorece diferentes espécies do habitat interior. Fragmentos pequenos são, portanto, desfavoráveis para espécies que requerem habitat interior. A porcentagem de preservação de habitats contíguos está intimamente relacionada à preservação da biodiversidade genética e de espécies. Geralmente, um habitat contíguo remanescente de 10% resultará em uma perda de biodiversidade de 50%. [17]  

Grande parte do habitat da vida selvagem terrestre remanescente em muitos países do terceiro mundo experimentou fragmentação através do desenvolvimento da expansão urbana, como estradas interferindo na perda de habitat. Os habitats das espécies aquáticas foram fragmentados por represas e desvios de água. [18]  Esses fragmentos de habitat podem não ser grandes ou conectados o suficiente para conter espécies que precisam de um grande território onde possam encontrar parceiros e alimento. A perda e fragmentação de habitats torna difícil para as espécies migratórias encontrar lugares para descansar e se alimentar ao longo de suas rotas de migração. [18]  

Conservação informada  

A fragmentação do habitat costuma ser uma causa de espécies ameaçadas ou em perigo. [19]  A existência de habitat viável é crítica para a sobrevivência de qualquer espécie e, em muitos casos, a fragmentação de qualquer habitat remanescente pode levar a decisões difíceis para biólogos conservacionistas. Dada a quantidade limitada de recursos disponíveis para a conservação, é preferível proteger os fragmentos de habitat existentes ou comprar de volta a terra para obter o maior pedaço de terra contíguo possível. Em casos raros, uma espécie dependente da conservação pode ganhar alguma medida de proteção contra doenças ao ser distribuída em habitats isolados e, quando controlada para perda geral de habitat, alguns estudos mostraram uma relação positiva entre a riqueza de espécies e a fragmentação; esse fenômeno tem sido chamado de hipótese da quantidade de habitat, embora a validade dessa afirmação tenha sido contestada. [10] [20]  O debate em andamento sobre quais fragmentos de tamanho são mais relevantes para a conservação é frequentemente referido como SLOSS (Single Large ou Multiple Small, “Único Grande ou Múltiplo Pequeno”). 

Uma solução para o problema da fragmentação do habitat é ligar os fragmentos preservando ou plantando corredores de vegetação nativa. Em alguns casos, uma ponte ou passagem subterrânea pode ser suficiente para unir dois fragmentos. [21]  Isso tem o potencial de mitigar o problema de isolamento, mas não a perda de habitat interior. 

Outra medida de mitigação é o alargamento de pequenos remanescentes para aumentar a quantidade de habitat interior. Isso pode ser impraticável, pois os terrenos urbanizados costumam ser mais caros e podem exigir muito tempo e esforço para serem restaurados. 

A melhor solução geralmente depende da espécie ou ecossistema em particular que está sendo considerado. Espécies mais móveis, como a maioria das aves, não precisam de habitat conectado, enquanto alguns animais menores, como roedores, podem estar mais expostos à predação em terras abertas. Essas questões geralmente se enquadram nos títulos de biogeografia de ilhas metapopulações. 

Riscos genéticos 

Como os fragmentos de habitat restantes são menores, eles tendem a suportar populações menores de menos espécies. [22]  Populações pequenas correm um risco maior de uma variedade de consequências genéticas que influenciam sua sobrevivência em longo prazo. [23]  As populações remanescentes geralmente contêm apenas um subconjunto da diversidade genética encontrada no habitat anteriormente contínuo. Nesses casos, os processos que atuam sobre a diversidade genética subjacente, como a adaptação, têm um pool menor de alelos de manutenção da aptidão para sobreviver em face das mudanças ambientais. No entanto, em alguns cenários, onde subconjuntos de diversidade genética são divididos entre vários fragmentos de habitat, quase toda a diversidade genética original pode ser mantida, apesar de cada fragmento individual exibir um subconjunto reduzido de diversidade. [24]  

Fluxo de genes e consanguinidade  

O fluxo gênico ocorre quando indivíduos da mesma espécie trocam informações genéticas por meio da reprodução. As populações podem manter a diversidade genética por meio da migração. Quando um habitat se torna fragmentado e reduzido em área, o fluxo gênico e a migração são normalmente reduzidos. Menos indivíduos irão migrar para os fragmentos remanescentes, e pequenas populações desconectadas que podem ter feito parte de uma única grande população se tornarão reprodutivamente isoladas. A evidência científica de que o fluxo gênico é reduzido devido à fragmentação depende da espécie em estudo. Embora as árvores com polinização de longo alcance e mecanismos de dispersão possam não apresentar fluxo gênico reduzido após a fragmentação, [25] a maioria das espécies corre o risco de fluxo gênico reduzido após a fragmentação do habitat. [8]  

Fluxo gênico reduzido e isolamento reprodutivo podem resultar em endogamia entre indivíduos aparentados. A consanguinidade nem sempre resulta em consequências negativas para a aptidão, mas quando a consanguinidade está associada à redução da aptidão, é chamada de depressão por endogamia. A endogamia torna-se uma preocupação crescente à medida que o nível de homozigosidade aumenta, facilitando a expressão de alelos deletérios que reduzem a aptidão. A fragmentação do habitat pode levar à depressão por endogamia para muitas espécies devido ao fluxo gênico reduzido. [26] [27]  A depressão por endogamia está associada a riscos de conservação, como extinção local. [28]  

Deriva genética 

Populações pequenas são mais suscetíveis à deriva genética. A deriva genética é uma mudança aleatória na composição genética das populações e leva a reduções na diversidade genética. Quanto menor for a população, mais provável é que a deriva genética seja uma força motriz da evolução, em vez da seleção natural. Como a deriva genética é um processo aleatório, ela não permite que as espécies se tornem mais adaptadas ao seu ambiente. A fragmentação do habitat está associada ao aumento da deriva genética em pequenas populações, o que pode ter consequências negativas para a diversidade genética das populações. [26]  No entanto, pesquisas sugerem que algumas espécies de árvores podem ser resilientes às consequências negativas da deriva genética até que o tamanho da população seja tão pequeno quanto dez indivíduos ou menos. [24] 

Consequências genéticas da fragmentação do habitat para as populações de plantas 

A fragmentação do habitat diminui o tamanho e aumenta o isolamento espacial das populações de plantas. Com a variação genética e o aumento dos métodos de divergência genética interpopulacional devido ao aumento dos efeitos da deriva genética aleatória, elevando a endogamia e reduzindo o fluxo gênico dentro das espécies de plantas. Embora a variação genética possa diminuir com o tamanho da população remanescente, nem todos os eventos de fragmentação levam a perdas genéticas e diferentes tipos de variação genética. Raramente, a fragmentação também pode aumentar o fluxo gênico entre as populações remanescentes, quebrando a estrutura genética local. [29]  

Adaptação 

Para que as populações evoluam em resposta à seleção natural, elas devem ser grandes o suficiente para que a seleção natural seja uma força evolutiva mais forte do que a deriva genética. Estudos recentes sobre os impactos da fragmentação do habitat na adaptação em algumas espécies de plantas sugeriram que os organismos em paisagens fragmentadas podem ser capazes de se adaptar à fragmentação. [30] [31]  No entanto, também há muitos casos em que a fragmentação reduz a capacidade de adaptação devido ao pequeno tamanho da população. [32]  

Exemplos de espécies impactadas 

Algumas espécies que sofreram consequências genéticas devido à fragmentação do habitat estão listadas abaixo: 

• Betula nana [24]  

• Chamaea fasciata [37] 

• Fagus sylvatica [34]  

• Macquaria australasica [26] [33]  

• Ochotona princeps [36] 

• Plestiodon skiltonianus [37] 

• Rhinella ornata [35]  

• Sceloporus occidentalis [37] 

• Uta stansburiana [37] 

Perca Macquarie. 

Efeito no comportamento animal 

Embora a forma como a fragmentação do habitat afeta a genética e as taxas de extinção das espécies tenha sido amplamente estudada, também foi demonstrado que a fragmentação afeta os comportamentos e culturas das espécies. Isso é importante porque as interações sociais podem determinar e ter um efeito na aptidão e sobrevivência de uma espécie. A fragmentação do habitat altera os recursos disponíveis e a estrutura dos habitats, como resultado, altera o comportamento das espécies e a dinâmica entre as diferentes espécies. Os comportamentos afetados podem ser dentro de uma espécie, como reprodução, acasalamento, forrageamento, dispersão de espécies, padrões de comunicação e movimento ou podem ser comportamentos entre espécies, como relações predador-presa. [38]  Além disso, quando os animais se aventuram em áreas desconhecidas entre florestas ou paisagens fragmentadas, eles podem supostamente entrar em contato com humanos, o que os coloca em grande risco e diminui ainda mais suas chances de sobrevivência. [5]  

Comportamentos de predação

A fragmentação do habitat devido a atividades antrópicas demonstrou afetar muito a dinâmica predador-presa de muitas espécies, alterando o número de espécies e os membros dessas espécies. [38]  Isso afeta as relações naturais predador-presa entre os animais em uma determinada comunidade [38] e os força a alterar seus comportamentos e interações, reiniciando assim a chamada "corrida espacial comportamental". [39]  A maneira como a fragmentação muda e remodela essas interações pode ocorrer de muitas formas diferentes. A maioria das espécies de presas tem pedaços de terra que são um refúgio de seus predadores, permitindo-lhes a segurança para reproduzir e criar seus filhotes. Estruturas introduzidas pelo homem, como estradas e oleodutos, alteram essas áreas, facilitando a atividade de predadores nesses refúgios, aumentando a sobreposição predador-presa. [39]  O oposto também pode ocorrer a favor da presa, aumentando o refúgio da presa e, consequentemente, diminuindo as taxas de predação. A fragmentação também pode aumentar a abundância ou a eficiência do predador e, portanto, aumentar as taxas de predação dessa maneira. [39]  Vários outros fatores também podem aumentar ou diminuir a extensão em que a dinâmica de deslocamento predador-presa afeta certas espécies, incluindo a diversidade da dieta de um predador e a flexibilidade dos requisitos de habitat para predadores e presas. [38]  Dependendo de quais espécies são afetadas e desses outros fatores, a fragmentação e seus efeitos na dinâmica predador-presa podem contribuir para a extinção das espécies. [38] Em resposta a essas novas pressões ambientais, novos comportamentos adaptativos podem ser desenvolvidos. As espécies de presas podem se adaptar ao aumento do risco de predação com estratégias, como alteração das táticas de acasalamento ou mudança de comportamentos e atividades relacionadas à alimentação e forrageamento. [38]  

Caribus da floresta boreal 

Na floresta boreal caribosa da Colúmbia Britânica, os efeitos da fragmentação são demonstrados. A área de refúgio de espécies é um pântano de turfeiras que foi interrompido por características lineares, como estradas e oleodutos. [40]  Essas características permitiram que seus predadores naturais, o lobo e o urso-negro, viajassem com mais eficiência por paisagens e entre trechos de terra. [40]  Uma vez que seus predadores podem acessar mais facilmente o refúgio dos caribus, as fêmeas da espécie tentam evitar a área, afetando seus comportamentos reprodutivos e a prole produzida. [40]  

Comportamentos de comunicação  

A fragmentação que afeta os comportamentos de comunicação dos pássaros foi bem estudada na Cotovia de Dupont. As cotovias residem principalmente em regiões da Espanha e são uma pequena ave passeriforme que usa o canto como meio de transmissão cultural entre os membros da espécie. [40]  As cotovias têm duas vocalizações distintas, a canção e a chamada territorial. A chamada territorial é usada por machos para defender e sinalizar território de outras cotovias machos e é compartilhada entre territórios vizinhos quando machos respondem a uma canção de rivais. [41] Ocasionalmente, é usado como um sinal de ameaça para significar um ataque iminente ao território. [42] Um grande repertório de canções pode aumentar a capacidade de um macho de sobreviver e se reproduzir, pois ele tem uma maior capacidade de defender seu território de outros machos, e um maior número de machos na espécie significa uma maior variedade de canções sendo transmitidas. [41] A fragmentação do território da cotovia de Dupont da agricultura, silvicultura e urbanização parece ter um grande efeito em suas estruturas de comunicação. [42] Os machos percebem apenas territórios de uma certa distância como rivais e, portanto, o isolamento do território de outros devido à fragmentação leva a uma diminuição nas chamadas territoriais, uma vez que os machos não têm mais nenhuma razão para usá-los ou ter músicas para combinar. [42]  

Os humanos também trouxeram implicações variáveis nos ecossistemas que, por sua vez, afetam o comportamento animal e as respostas geradas. [43]  Embora existam algumas espécies que são capazes de sobreviver a este tipo de condições adversas, como o corte de madeira nas florestas para a indústria de celulose e papel, há animais que podem sobreviver a essa mudança, mas alguns não. Um exemplo inclui, vários insetos aquáticos são capazes de identificar lagoas adequadas para colocar seus ovos com o auxílio de luz polarizada para orientá-los, no entanto, devido às modificações do ecossistema causadas pelo homem, eles são conduzidos a estruturas artificiais que emitem luz artificial que são induzidas por asfalto seco, estradas secas, por exemplo. [44]  

Efeito em microorganismos  

Embora a fragmentação do habitat esteja frequentemente associada a seus efeitos em grandes populações de plantas e animais e na biodiversidade, devido à interconexão dos ecossistemas, também existem efeitos significativos que tem na microbiota de um ambiente. O aumento da fragmentação tem sido associado a populações reduzidas e diversidade de fungos responsáveis pela decomposição, bem como os insetos que eles hospedam. [45]  Isso tem sido associado a cadeias alimentares simplificadas em áreas altamente fragmentadas em comparação com florestas antigas. [46]  Além disso, foi demonstrado que os efeitos de borda resultam em microambientes significativamente variados em comparação com a floresta interna devido a variações na disponibilidade de luz, presença de vento, mudanças na precipitação e teor de umidade geral da serapilheira. [47]  Esses microambientes frequentemente não são propícios à saúde geral da floresta, pois permitem que espécies generalistas prosperem às custas de especialistas que dependem de ambientes específicos. [45]  

Referências

 

7.Fahrig, Lenore (November 2003). "Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 34 (1): 487–515. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419.

8.Lienert, Judit (July 2004). "Habitat fragmentation effects on fitness of plant populations – a review". Journal for Nature Conservation. 12 (1): 53–72. doi:10.1016/j.jnc.2003.07.002.

9.Wilcove, David S.; et al. (1998). "Quantifying Threats to Imperiled Species in the United States". BioScience. 48(8): 607–615. doi:10.2307/1313420. JSTOR 1313420.

10.Fahrig, L (2013). "Rethinking patch size and isolation effects: the habitat amount hypothesis". J. Biogeogr. 40 (9): 1649–1663. doi:10.1111/jbi.12130.

11.Fahrig, L (2017). "Ecological Responses to Habitat Fragmentation Per Se". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 48: 1–23. doi:10.1146/annurev-ecolsys-110316-022612.

12.Fahrig, L. (2018) Forty years of biais in habitat fragmentation research, In: Effective Conservation Science: Data Not Dogma (Edited by Kareiva, Marvier and Silliman), Oxford University Press, United Kingdom.

13.Rosenzweig, Michael L. (1995). Species diversity in space and time. Cambridge: Cambridge University Press.

14.Robert, A (2011). "Find the weakest link. A comparison between demographic, genetic and demo-genetic metapopulation extinction times". BMC Evolutionary Biology. 11: 260. doi:10.1186/1471-2148-11-260. PMC 3185286. PMID 21929788.

15.Funk W.C.; Greene A.E.; Corn P.S.; Allendorf F.W. (2005). "High dispersal in a frog species suggests that it is vulnerable to habitat fragmentation". Biol. Lett. 1 (1): 13–6. doi:10.1098/rsbl.2004.0270. PMC 1629065. PMID 17148116.

16.Magnago, Luiz Fernando Silva; Rocha, Mariana Ferreira; Meyer, Leila; Martins, Sebastião Venâncio; Meira-Neto, João Augusto Alves (September 2015). "Microclimatic conditions at forest edges have significant impacts on vegetation structure in large Atlantic forest fragments". Biodiversity and Conservation. 24 (9): 2305–2318. doi:10.1007/s10531-015-0961-1. ISSN 0960-3115. S2CID 16927557.

17.Quammen, David (1997), "The Song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinction" (Scribner)

18."Habitat Loss". National Wildlife Federation. Retrieved 2020-03-06.

19.Crooks, Kevin R.; Burdett, Christopher L.; Theobald, David M.; King, Sarah R. B.; Di Marco, Moreno; Rondinini, Carlo; Boitani, Luigi (2017-07-18). "Quantification of habitat fragmentation reveals extinction risk in terrestrial mammals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (29): 7635–7640. doi:10.1073/pnas.1705769114. ISSN 0027-8424. PMC 5530695. PMID 28673992.

20.Hanski, Ilkka (May 2015). Triantis, Kostas (ed.). "Habitat fragmentation and species richness". Journal of Biogeography. 42 (5): 989–993. doi:10.1111/jbi.12478.

21."Wildlife Crossings: Animals survive with bridges and tunnels". Wilder Eutopia. 2013-05-19. Retrieved 19 December 2017.

22.Simberloff, Daniel (1 January 1998). "Small and Declining Populations". Conservation Science and Action. pp. 116–134. doi:10.1002/9781444313499.ch6. ISBN 9781444313499.

23.Frankham, Richard; Ballou, Jonathan D.; Briscoe, David A. (2009). Introduction to conservation genetics (2nd ed.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521702713.

24.Borrell, James S.; Wang, Nian; Nichols, Richard A.; Buggs, Richard J. A. (15 August 2018). "Genetic diversity maintained among fragmented populations of a tree undergoing range contraction". Heredity. 121 (4): 304–318. doi:10.1038/s41437-018-0132-8. PMC 6134035. PMID 30111882.

25.Kramer, Andrea T.; Ison, Jennifer L.; Ashley, Mary V.; Howe, Henry F. (August 2008). "The Paradox of Forest Fragmentation Genetics". Conservation Biology. 22 (4): 878–885. doi:10.1111/j.1523-1739.2008.00944.x. PMID 18544089.

26.Pavlova, Alexandra; Beheregaray, Luciano B.; Coleman, Rhys; Gilligan, Dean; Harrisson, Katherine A.; Ingram, Brett A.; Kearns, Joanne; Lamb, Annika M.; Lintermans, Mark; Lyon, Jarod; Nguyen, Thuy T. T.; Sasaki, Minami; Tonkin, Zeb; Yen, Jian D. L.; Sunnucks, Paul (July 2017). "Severe consequences of habitat fragmentation on genetic diversity of an endangered Australian freshwater fish: A call for assisted gene flow". Evolutionary Applications. 10(6): 531–550. doi:10.1111/eva.12484. PMC 5469170. PMID 28616062.

27.Wang, W; Qiao, Y; Li, S; Pan, W; Yao, M (15 February 2017). "Low genetic diversity and strong population structure shaped by anthropogenic habitat fragmentation in a critically endangered primate, Trachypithecus leucocephalus". Heredity. 118 (6): 542–553. doi:10.1038/hdy.2017.2. PMC 5436025. PMID 28198816.

28.Hedrick, Philip W.; Kalinowski, Steven T. (November 2000). "Inbreeding Depression in Conservation Biology". Annual Review of Ecology and Systematics. 31 (1): 139–162. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.139. ISSN 0066-4162.

29.Young, Andrew; Boyle, Tim; Brown, Tony (1996). "The population genetic consequences of habitat fragmentation for plants". Trends in Ecology & Evolution. 11 (10): 413–418. doi:10.1016/0169-5347(96)10045-8.

30.Matesanz, Silvia; Rubio Teso, María Luisa; García-Fernández, Alfredo; Escudero, Adrián (26 May 2017). "Habitat Fragmentation Differentially Affects Genetic Variation, Phenotypic Plasticity and Survival in Populations of a Gypsum Endemic". Frontiers in Plant Science. 8: 843. doi:10.3389/fpls.2017.00843. PMC 5445106. PMID 28603529.

31.Dubois, Jonathan; Cheptou, Pierre-Olivier (5 December 2016). "Effects of fragmentation on plant adaptation to urban environments". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 372 (1712): 20160038. doi:10.1098/rstb.2016.0038. PMC 5182434. PMID 27920383.

32.Legrand, Delphine; Cote, Julien; Fronhofer, Emanuel A.; Holt, Robert D.; Ronce, Ophélie; Schtickzelle, Nicolas; Travis, Justin M. J.; Clobert, Jean (January 2017). "Eco-evolutionary dynamics in fragmented landscapes" (PDF). Ecography. 40 (1): 9–25. doi:10.1111/ecog.02537. hdl:2164/9606.

33."Macquaria australasica". fishesofaustralia.net.au. Retrieved 2018-06-06.

34.Jump, A. S.; Penuelas, J. (12 May 2006). "Genetic effects of chronic habitat fragmentation in a wind-pollinated tree". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (21): 8096–8100. Bibcode:2006PNAS..103.8096J. doi:10.1073/pnas.0510127103. PMC 1472435. PMID 16698935.

35.Dixo, Marianna; Metzger, Jean Paul; Morgante, João S.; Zamudio, Kelly R. (August 2009). "Habitat fragmentation reduces genetic diversity and connectivity among toad populations in the Brazilian Atlantic Coastal Forest". Biological Conservation. 142 (8): 1560–1569. doi:10.1016/j.biocon.2008.11.016.

36.Peacock, Mary M.; Smith, Andrew T. (24 November 1997). "The effect of habitat fragmentation on dispersal patterns, mating behavior, and genetic variation in a pika ( Ochotona princeps ) metapopulation". Oecologia. 112 (4): 524–533. Bibcode:1997Oecol.112..524P. doi:10.1007/s004420050341. PMID 28307630. S2CID 2446276.

37.Delaney, Kathleen Semple; Riley, Seth P. D.; Fisher, Robert N.; Fleischer, Robert C. (16 September 2010). "A Rapid, Strong, and Convergent Genetic Response to Urban Habitat Fragmentation in Four Divergent and Widespread Vertebrates". PLOS ONE. 5 (9): e12767. Bibcode:2010PLoSO...512767D. doi:10.1371/journal.pone.0012767. PMC 2940822. PMID 20862274.

38.Banks, Sam C; Piggott, Maxine P; Stow, Adam J; Taylor, Andrea C (2007). "Sex and sociality in a disconnected world: a review of the impacts of habitat fragmentation on animal social interactions". Canadian Journal of Zoology. 85(10): 1065–1079. doi:10.1139/Z07-094.

39.Shneider, Michael F (2001). "Habitat loss, fragmentation and predator impact: spatial implications for prey conservation". Journal of Applied Ecology. 38 (4): 720–735. doi:10.1046/j.1365-2664.2001.00642.x.

40.DeMars, Craig A; Boutin, Stan (September 4, 2017). "Nowhere to hide: Effects of linear features on predator-prey dynamics in a large mammal system". Journal of Animal Ecology. 87 (1): 274–284. doi:10.1111/1365-2656.12760. PMID 28940254.

41.Laiolo, Paola; Tella, José L (2005). "Habitat fragmentation affects culture transmission: patterns of song matching in Dupont's lark". Journal of Applied Ecology. 42(6): 1183–1193. doi:10.1111/j.1365-2664.2005.01093.x. hdl:10261/57878.

42.Laiolo, Paola; Tella, José L (2007). "Erosion of animal cultures in fragmented landscapes". Frontiers in Ecology and the Environment. 5 (2): 68–72. doi:10.1890/1540-9295(2007)5[68:eoacif]2.0.co;2.

43.Bob B.M. Wong, Ulrika Candolin, Behavioral responses to changing environments, Behavioral Ecology, Volume 26, Issue 3, May-June 2015, Pages 665–673. - academic.oup.com 

44.Horváth, G., Kriska, G., Malik, P. and Robertson, B. (2009), Polarized light pollution: a new kind of ecological photopollution. Frontiers in Ecology and the Environment, 7: 317-325. - www.researchgate.net - esajournals.onlinelibrary.wiley.com 

45.Nordén, Jenni; Penttilä, Reijo; Siitonen, Juha; Tomppo, Erkki; Ovaskainen, Otso (May 2013). Thrall, Peter (ed.). "Specialist species of wood‐inhabiting fungi struggle while generalists thrive in fragmented boreal forests". Journal of Ecology. 101 (3): 701–712. doi:10.1111/1365-2745.12085. ISSN 0022-0477.

46.Komonen, Atte; Penttila, Reijo; Lindgren, Mariko; Hanski, Ilkka (July 2000). "Forest fragmentation truncates a food chain based on an old-growth forest bracket fungus". Oikos. 90 (1): 119–126. doi:10.1034/j.1600-0706.2000.900112.x. ISSN 0030-1299.

47.Matlack, Glenn R. (1993). "Microenvironment variation within and among forest edge sites in the eastern United States". Biological Conservation. 66 (3): 185–194. doi:10.1016/0006-3207(93)90004-K.